Feeding habits of the South Pacific hake, Merluccius gayi, in Ecuador, Tropical Eastern Pacific Ocean
DOI:
https://doi.org/10.1590/Keywords:
Feeding habits, Length-body mass relationship, Mesopredator, Diet overlap, Trophic levelAbstract
The South Pacific hake, Merluccius gayi, is an ecologically and economically important species in Ecuador.
However, studies regarding its feeding habits remain scarce. This study aimed to characterize the food and
feeding habits of M. gayi in the Ecuadorian Pacific Ocean by sex, sexual maturity stages, size classes, and years.
Hakes obtained (n = 2993) from industrial fishing (captured with seine nets) were analyzed from September 2013
to December 2014. Their diet was composed of 27 prey species. The most important prey was the euphausiid
Nyctiphanes simplex (52%) and the same hake species (M. gayi; 31%) according to the prey-specific index
of relative importance (%PSIRI), making this species a cannibal predator. Results show no significant dietary
differences between female and male hakes or immature and mature males, but found differences between
immature and mature females and individuals from four size classes and hake between 2013 and 2014.
According to Levin’s Index, the species showed a low trophic niche breadth (Bi = 0.03), making it a selective
specialist mesopredator with high specialization. The trophic overlap analysis based on Jaccard’s index by sex
was low (J = 0.23) for indetermined individuals, moderate (J = 0.59) for males and females, and high (J = 0.78)
for immature females and males; moderate values were noted for size classes (J = 0.42-0.63) and low for
years (J = 0.31). Based on the Cortés index, the trophic level totaled (TLk = 3.22), indicating that this species is
a primary and secondary carnivore mesopredator. This information supports the understanding of the relations
between predators and prey and the flow of nutrients and energy in marine ecosystems, which serve as a base
for ecosystemic fishing management.
References
Aguayo-Hernández, M. 1995. Biology and fisheries
of Chilean hakes (M. gayi and M. australis). In: Alheit,
J. & Pitcher, T.J. (eds.). Hakes: biology, fisheries, and
markets (pp. 305–338). London: Chapman & Hall.
Ahlstrom, E. H. 1972. Kinds and abundance of fish larvae
in the Easter Tropical Pacific on the second multivessel
EASTROPAC survey, and observations on the annual
cycle of larval abundance. Fishery Bulletin, 70(4),
–1242.
Álamo, A. & Espinoza, P. 1996. Comportamiento alimenticio
de la merluza durante el invierno de 1996. Crucero BIC
SNP-1 9607-08. Informe Instituto del Mar del Perú, 124,
–85.
Álamo, A. & Espinoza, P. 1997. Espectro alimentario de
la merluza durante el otoño de 1997. Crucero BIC
Humboldt 9705-06. Informe Instituto del Mar del Perú,
, 47–55.
Álamo, A. & Blaskovic, V. 1994. Espectro alimentario y ración
de alimentación de Merluccius gayi peruanus durante
el invierno de 1994. Lima, Instituto del Mar del Perú.
Allan, J. D. & Castillo, M. M. 2007. Stream Ecology:
structure and function of running waters. (2nd ed). New
York, Springer.
Amezaga Herrán, R. 1988. Análisis de contenidos
estomacales en peces. Revisión bibliográfica de los
objetivos y la metodología. Informes técnicos, 63, 1–74.
Arana, P. & Williams, S. 1970. Contribución al conocimiento
del régimen alimentario de la merluza (Merluccius gayi
gayi). Investigaciones Marinas, 1(7), 139–154.
Arancibia, H. & Fuentealba, M. 1993. Análisis de la
alimentación de Merluccius gayi de Chile Central, en el
largo plazo. Biología Pesquera, 6, 45-52.
Avilés, S., Aguayo, M., Inostroza, F. & Canon, J. 1979.
Merluza común, Merluccius gayi (Guichenot).
In: Instituto del Fomento Pesquero Estado actual de
las principales pesquerías nacionales. Bases para un
desarrollo pesquero. Chile: IFOP.
Bahamonde, N. & Carcamo, M. 1959. Observaciones
sobre la alimentación de la merluza (Merluccius gayi)
en Talcahuano. Investigaciones Zoológicas Chilenas, 5,
–216.
Balart, E. 2005. Biología y ecología de la merluza
bajacaliforniana, Merluccius angustimanus, Garman
, en la costa occidental de Baja California Sur,
México [Phd thesis]. San Nicolás de los Garza:
Universidad Autónoma de Nuevo Léon.
Beltrán-León, B. & Ríos, R. 2000. Estadios tempranos de
peces del Pacífico colombiano. Tomo 2. Buenaventura:
Instituto Nacional de Pesca y Acuacultura.
Blaskovic, V. & Espinoza, P. 2011. Dieta de la merluza peruana
en el verano 2004. Crucero Bic Olaya 0401-02 Informe.
Informe Instituto del Mar del Perú, 38(3), 311–319.
Blaxter, J. H. S. 1986. Development of sense organs
and behavior of teleost larvae with special reference
to feeding and predator avoidance. Transactions of the
American Fisheries Society, 115, 98–114.
Boltovskoy, D. 1981. Atlas del Zooplancton del Atlántico
Sudoccidental y métodos de trabajo para el zooplancton
marino. Mar del Plata, Instituto Nacional de Investigación
Pesquera.
Bowen, S. H. 1996. Quantitative description of the diet.
In: Murphy, B.R. & Willis, D. W. (eds). Fisheries
Techniques. (2nd ed, pp. 513–532). Bethesda: American
Fisheries Society.
Brown, S. C., Bizzarro, J. J., Cailliet, G. M. & Ebert, D.
A. 2011. Breaking with tradition: redefining measures
for diet description with a case study of the Aleutian
skate Bathyraja aleutica (Gilbert, 1896). Environmental
Biology of Fishes, 95, 3–20. DOI: https://doi.org/10.1007/
s10641-011-9959-z.
Buskirk, S. W. & Millspaugh, J. J. 2006. Metrics for studies
of resource selection. Journal of Wildlife Management,
, 358–366.
Cahu, C. 2004. Domestication et fonction nutrition chez les
poissons. INRA Production Animals, 17(3), 205–210.
Cajas-Flores, J. M., Coello, D. & Domínguez, C. 1998.
Comunidades del fitoplancton y zooplancton en el
Estuario Interior del Golfo de Guayaquil. In: Instituto
nacional de pesca. Comportamiento temporal y espacial
de las características físicas, químicas y biológicas del
Golfo de Guayaquil y sus afluentes Daule y Babahoyo
entre 1994-1996 (pp. 261–284). Guayaquil: Instituto
Nacional de Pesca.
Cajas-Flores, J. M., Prado-España, D. M., BucheliQuiñónez, R. J., Calle-Morán, M. D. & Hernández-Téllez,
A. R. 2022. Ecología trófica del machuelo hebra
pinchagua, Opisthonema libertate, en el océano
Pacífico ecuatoriano. Acta Oceanográfica del Pacífico,
(2), 91–117.
Calderón, G. 2011. Catálogo de huevos y larvas de peces
colectadas en aguas ecuatorianas. Boletín Especial.
Guayaquil, Instituto nacional de Pesca.
Calle-Morán, M. D. & Galván-Magaña, F. 2020.
Diet composition and feeding habits of the pelagic
thresher shark, Alopias pelagicus, in Eastern Central
Pacific Ocean, Ecuadorian waters. Journal of the Marine
Biological Association of the United Kingdom, 100(5),
–9. DOI: https://doi.org/10.1017/S0025315420000569.
Calle-Morán, M. D., Hernández-Téllez, A. R., Tibán-Vivar,
E. R., Intriago-Vera, Y. E., Del Valle-Coello, I. G.,
Loor-Jama, B. C. & Ganchozo-López, A. R. 2022. Diet
composition and feeding habits of the crocodile
shark, Pseudocarcharias kamoharai. Environmental
Biology of Fishes, 105(6), 685–697. DOI: https://doi.
org/10.1007/s10641-022-01277-x.
Carpentieri, P. Colloca, F., Cardinale, M., Belluscio, A.,
Ardizzone, G. D. 2005. Feeding habits of European hake
(Merluccius merluccius) in the central Mediterranean
Sea. Fishery Bulletin, 103(2), 411–416.
Carrozzi, V., Di Lorenzo, M., Massia, D., Titonea, A.,
Ardizzoneb, G., & Collocaac, F. 2019. Prey preferences
and ontogenetic diet shift of European hake, Merluccius
(Linnaeus, 1758) in the central Mediterranean Sea.
Regional Studies in Marine Science, 25, 100440.
DOI: https://doi.org/10.1013/j.rsma.2018.100440.
Castillo, R., Juárez, L. & Aldana, L. 1995. Composición
y consumo de alimento de la merluza peruana con
especial énfasis en la ración diaria total. Informe
Instituto del Mar del Perú, (71), 3–13.
Feeding ecology of Merluccius gayi in Ecuador
Ocean and Coastal Research 2024, v72:e24034 18
Hernández-Téllez et al.
Castillo, R., Juárez, L. & Aldana, L. 1997. Composición y
consumo del alimento de la merluza peruana Meiuccius
gayi peruanus (Guitchenot) com especial énfasis en la
ración diaria total. Informe Instituto del Mar del Perú,
(112), 5–18.
Castillo, D. 2018. Dieta de la merluza peruana (Merluccius
gayi peruanus, Ginsburg) durante el otoño 2015.
Informe Instituto del Mar del Perú, 45(1), 82–90.
Castillo, D. 2019. Dieta de la merluza peruana (Merluccius
gayi peruanus, Ginsburg, 1954) en otoño 2012. Informe
Instituto del Mar del Perú, 34(2), 355–368.
Castillo, R., Juárez, L. & Higginson, L. 1989. Depredación
y canibalismo en la población de la merluza peruana
en el área de Paita- Perú. Memorias del Simposio
Internacional de los Recursos Vivos y las Pesquerías
en el Pacífico Sudeste de 1988. Comisión Permanente
del Pacífico Sur (CPPS), (Número Especial).
Celis-de-la-Rosa, A.J. & Labrada-Martagón, V. 2014.
Bioestadística. Ciudad de México, El Manual Moderno.
Chen, Y., Jackson, D. A. & Harvey, H. H. 1992. A comparison
of von Bertalanffy and polynomial function in modeling
fish growth data. Canadian Journal of Fisheries and
Aquatic Sciences, 49(6), 1228–1235. DOI: https://doi.
org/10.1139/f92-138.
Chinacalle-Martínez, N., García-Rada, E., LópezMacías, J., Pinoargote, S., Loor, G., Zevallos-Rosado,
J., Cruz, P., Pablo, D., Andrade, B., Robalino-Mejía,
C., Añazco, S., Guerrero, J., Intriago, A., Veelenturf,
C. & Peñaherrera-Palma, C. 2021. Oceanic primary
production trend patterns along coast of Ecuador.
Neotropical Biodiversity, 7(1), 379–391.
Christensen, V. & Pauly, D. 1995. Fish production, catches
and the carrying capacity of the world oceans. Naga,
The ICLARM Quarterly, 18(3), 34-40.
Clarke, M. 1986. A handbook for the identification
of cephalopod beaks. Oxford, Clarendon Press.
Clothier, C. 1950. A key to some southern California fishes
based on vertebral characters. Fishery Bulletin no. 79.
California, Bureau of Marine Fisheries.
Clothier, C. & Baxter, J. 1969. Vertebral characters of
some Californian fishes with notes on other Eastern
Pacific species. Sacramento, Marine Resources
Operations.
Coello, D. & Prado, M. 1999. Variabilidad del
fitoplancton y microzooplancton frente a la costa
ecuatoriana durante 1995-1999. Boletín especial
Instituto Nacional de Pesca, 72–108.
Colwell, R. K. 2019. Statistical estimation of species
richness and shared species from samples.
EstimateS version 9.1.0. Storrs, University of
Connecticut.
Cortés, E. 1997. A critical review of methods of studying
fish feeding based on analysis of stomach contents:
application to elasmobranch fishes. Canadian Journal
of Fisheries and Aquatic Sciences, 54(3), 726–738.
DOI: https://doi.org/10.1139/f96-316.
Cortés, E. 1999. Standardized diet composition and trophic
level in sharks. ICES Journal of Marine Science, 56(5),
–717. DOI: https://doi.org/10.1006/jmsc.1999.0489.
Cubillos, L. A., Alarcón, C. & Arancibia, H. 2007. Selectividad
por tamaño de las presas en merluza común (Merluccius
gayi gayi), zona centro-sur de Chile (1992–1997).
Investigaciones Marinas, 35(1), 55–69. DOI: https://doi.
org/10.4067/S0717-71782007000100005.
Cubillos, L.A., Rebolledo, H. P. & Hernández, A. F. 2003.
Prey composition and estimation of Q/B for the Chilean
hake, Merluccius gayi (Gadiformes, Merluccidae),
in the central-south area off Chile (34°-40°S). Archive
of Fishery and Marine Research, 50(3), 271–286.
Daniel, W. W. 1991. Bioestadística, base para el análisis de las
Ciencias de la Salud. 4a ed. Ciudad de México, Limusa.
De Silva, S.; Turchini, G. & Francis, D. 2012. Nutrition.
In: Lucas, J. S. & Southgate, P. C. (Eds.).
Aquaculture-farming aquatic animals and plants
(2nd ed, pp. 164–187). Oxford: Wiley-Blackwell.
D’Iglio, C., Porcino, N., Savoca, S., Profeta, A., Perdichizzi,
A., Armeli Minicante, E., Salvati, D., Soraci, F., Rinelli,
P. & Giordano, D. 2022a. Ontogenetic shift and feeding
habits of the European hake (Merluccius merluccius L.,
in Central and Southern Tyrrhenian Sea (Western
Mediterranean Sea): A comparison between past and
present data. Ecology and Evolution, 12(3), e8634.
DOI: https://doi.org/10.1002/ece3.8634.
D’Iglio, C., Famulari, S., Albano, M., Giordano, D., Rinelli,
P., Capillo, G., Spano, N. & Savoca, S. 2022b. Time-scale
analysis of prey preferences and ontogenetic shift
in the diet of European hake, Merluccius merluccius
(Linnaeus, 1758) in southern and central Tyrrhenia
Sea. Fishes, 7(4), 167. DOI: https://doi.org/10.3390/
fishes7040167.
Espino, M. 1990. “El Niño”: su impacto sobre los peces
demersales del Perú. Boletín Instituto del Mar del Perú,
(2), 3–27.
Espino-Barr, E., González-Vega, A., Santana-Hernández,
H. & González-Vega, H. 2008. Manual de Biología
pesquera. Nayarit: Instituto Nacional de la Pesca
y Acuicultura: Universidad Autónoma de Nayarit.
Espinoza, P. 2000. Interacción trófica merluza-anchoveta,
¿existe realmente impacto por depredación? Boletín
Instituto del Mar del Perú, 19(1–2), 15–20.
Espinoza, P. 2001. Alimentación de la merluza (Merluccius
gayi peruanus) y sus fluctuaciones en el tiempo.
In: Espino, M., Samamé, M. & Castillo, R. (eds.).
La merluza peruana (Merluccius gayi peruanus) biología
y pesquería (pp. 50–54). Lima: IMARPE.
Estupiñán-Montaño, C., Cedeño-Figueroa, L. G.
& Galván-Magaña, F. 2009. Hábitos alimentarios del
tiburón martillo, Sphyrna lewini (Griffith & Smith 1834)
(Chondrichthyes) en el Pacífico ecuatoriano. Revista
de Biología Marina y Oceanografía, 44(2), 379–386.
DOI: doi.org/10.4067/S0718-19572009000200011.
Ferry, L.A. & Cailliet, G. M. 1996. Sample size and data
analysis: are we characterizing and comparing diet
properly? In: Mackinlay, D. & Shearer, K. (eds.). Feeding
ecology and nutrition in fish. International Congress
of the Biology of Fishes (pp. 71–80). Bethesda: AFS.
Fischer, W., Krupp, F., Schneider, W., Sommer, C.,
Carpenter, K. & Niem, V. 1995. Guía FAO para la
identificación de especies para los fines de la pesca.
Pacífico Centro Oriental. Roma: FAO.
Feeding ecology of Merluccius gayi in Ecuador
Ocean and Coastal Research 2024, v72:e24034 19
Hernández-Téllez et al.
Froese, R., Tsikliras, A. C. & Stergiou, K. I. 2011.
Editorial note on weight–length relations of fishes.
Acta Ichthyologica et Piscatoria, 41(4), 261–263. DOI
https://doi.org/10.3750/AIP2011.41.4.01.
Froese, R. & Pauly, D. 2023. FishBase. Available from:
https://www.fishbase.org. Access date: 2024 Mar 13.
Fuentealba, M. 1993. Relaciones tróficas intraespecíficas
de la merluza común, Merluccius gayi (Guichenot,
; de Chile Central [Thesis]. Concepción:
Universidad de Concepción.
Fuentes, H. 1983. Algunas consideraciones sobre la
relación predador-presa en la merluza peruana
(Merluccius gayi peruanus) del área de Paita. In:
IX Congreso Latinoamérica de Zoología, Arequipa.
Fuentes, H., Antonietti, E. & Muck, P. 1989. Alimentación
de la merluza (Merluccius gayi peruanus) de la zona
de Paita. In: Jordán, H., Kelly, R., Mora, O., De Vildoso,
A. C. & Enríquez, N. (eds.). Memorias del Simposio
Internacional de los recursos vivos y las pesquerías
en el Pacífico sudeste (pp. 279-286). Guayaquil:
Comisión Permanente del Pacífico Sur.
Garcia, S., Rice, J. & Charles, A. 2014. Governance of Marine
Fisheries and Biodiversity Conservation: Convergence
or Coevolution? In: Garcia, S., Rice, J. & Charles, A.
(eds.) Governance of Marine Fisheries and Biodiversity
Conservation: Interaction and Coevolution (pp. 18–36).
Chichester: John Wiley & Sons.
García-Domínguez, M., Gilces, I., Lavayen-Zapata,
F., Daza-Bermeo, C., Bermúdez, C., Ávila-Zambrano,
E. & Cevallos-García, A. 2014. Pesquería del recurso
merluza (Merluccius gayi) en el Ecuador Continental
Manta: Ministerio de Agricultura, Ganadería,
Acuacultura y Pesca.
García-Godos, I. 2001. Patrones morfológicos del otolito
sagitta de algunos peces óseos del mar peruano
(Vol. 20). Callao: IMARPE.
Gática, C., Neira, S., Arancibia, H. & Vásquez, S. 2015. The
biology, fishery and market of Chilean hake (Merluccius
gayi gayi) in the Southeastern Pacific Ocean.
In: Arancibia, H. (ed.). Hakes: Biology and Exploitation
(pp. 126-153). Chichester: John Wiley & Sons.
Gasparini, G. P., Ortona, A., Budillon, G., Astraldi,
M. & Sansone, E. 2005. The effect of the Eastern
Mediterranean Transient on the hydrographic
characteristics in the Strait of Sicily and in the
Tyrrhenian Sea. Deep Sea Research Part I:
Oceanographic Research Papers, 52(6), 915–935. DOI:
https://doi.org/10.1016/j.dsr.2005.01.001.
George-Nascimento, M., Bustamente, R. & Oyarzún, C.
Feeding ecology of the South American sea lion,
Otaria flavescens: food contents and food selectivity.
Marine Ecology Progress Series, 21(1/2), 135–143.
DOI: https://doi.org/10.3354/MEPS021135.
Giussi, A. R., Gorini, F. L., Di Marco, E. J., Zavatteri, A. &
Marí, N. 2016. Biology and fishery of the Southern hake
(Merluccius australis) in the Southwest Atlantic Ocean.
Revista de Investigación y Desarrollo Pesquero, 28, 37-53.
Global Marine Commodities. 2018. Informe de cambio
de pesquería objetivo para el proyecto cadenas
mundiales sostenibles de suministro de productos del
mar–Ecuador. Justificación del cambio de merluza
a peces pelágicos pequeños. Guayaquil: Global Marine
Commodities.
Guevara-Carrasco, R. & Wosnitza-Mendo, C. 2009.
Cambios en la productividad de la merluza peruana
(Merluccius gayi peruannus Ginsburg). Boletin Instituto
del Mar del Perú, 24(1-2), 15–20.
Guevara-Carrasco, R. & Lleonart, J. 2008. Dynamics
and fishery of the Peruvian hake: between nature and
man. Journal of Marine Systems, 71, 249–259. DOI:
https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2007.02.030.
Hendrickx, M. 1995. Cangrejos. In: Fischer, W., Krupp, F.,
Schneider, W., Sommer, C., Carpenter, K. E. & Niem, V.H.
(eds). Guía FAO para la identificación de especies para
los fines de la pesca. Pacifico Centro-Oriental (Vol. 1:
Plantas e Invertebrados, pp. 565–636). Roma: FAO.
Hermosilla, I. 1959. Contribución al estudio del régimen
alimentario de Merluccius gayi (Guichenot) frente
a la zona de Concepción. Concepción: Universidad de
Concepción.
Hoffman, M. 1979. The use of Pielou’s method to determine
simple size in food studies. In: Lipovsky, S. J. &
Simenstad, C. A. (eds.). Gutshop ‘78: Fish food habits
studies. Proceedings of the second Pacific Northwest
Technical Workshop (pp. 56-61). Seattle: University
of Washington.
Holden, M. J. & Raitt, D. F. S. 1975. Manual de Ciencia
Pesquera. Parte 2 - métodos para investigar los recursos
y su aplicación. Roma: FAO.
Hyslop, E. 1980. Stomach contents analysis,
a review of methods and their application. Journal
of Fish Biology, 17(4), 411–429. DOI: https://doi.
org/10.1111/j.1095-8649.1980.tb02775.x.
Inada, T. 1995. Merluccidae, Merluzas. In: Fischer, W.,
Krupp, F., Schneider, W., Sommer, C., Carpenter,
K. E. & Niem, V. H. (eds). Guía FAO para la
identificación de especies para los fines de la pesca.
Pacífico Centro-Oriental. (Vol. 3: Vertebrados parte 2,
pp. 1272–1274). Roma: FAO.
Iverson, K. & Pinkas, L. 1971. A pictorial guide to beaks
of certain Eastern Pacific cephalopods. Fishery Bulletin,
, 7–35.
Iwamoto, T., Eschmeyer, W., Alvarado, J. & Bussing,
W. 2010. Merluccius gayi. The IUCN Red List of
Threatened Species. https://www.iucnredlist.org/
species/183527/8128809. Access date: 4 Sept. 2023.
Jereb, P. & Roper, C. F. E. 2010. Cephalopods of the world.
An annotated and illustrated catalogue of cephalopod
species known to date. (Vol. 2: Myopsid and Oegopsid
Squids). Rome, FAO.
Jereb, P., Roper, C. F. E., Norman, M. D. & Finn, J. K.
FAO Species Catalogue for Fishery Purposes.
Cephalopods of the world. An annotated and illustrated
catalogue of cephalopod species known to date. (Vol. 3:
Octopods and Vampire Squids). Rome: FAO.
Jiménez-Prado, P. & Béarez, P. 2004. Peces marinos
del Ecuador continental/Marine fishes of continental
Ecuador. Quito: SIMBIOE.
Jiménez-Valverde, A. & Hortal, J. 2003. Las curvas de
acumulación de especies y la necesidad de evaluar la
calidad de los inventarios biológicos. Revista Ibérica
de Aracnología, 8, 151–161.
Feeding ecology of Merluccius gayi in Ecuador
Ocean and Coastal Research 2024, v72:e24034 20
Hernández-Téllez et al.
Johnson, D. H. 1980. The comparison of usage and
availability measurements for evaluating resource
preference. Ecology, 61, 65–71. DOI: https://doi.
org/10.2307/1937156.
Juanes, F. 1994. What determines prey size selectivity
in piscivorous fishes? In: Stouder, D. J., Fresh, K. L.,
Feller, R. J. (eds.) Theory and application in fish feeding
ecology (pp. 79–100). Columbia: Carolina University.
Keast, A. & Webb, D. 1966. Mouth and body form relative
to feeding ecology in the fish fauna of a small lake, Lake
Opinicon, Ontario. Journal of the Fisheries Board of
Canada, 23, 1845–1874. DOI: https://doi.org/10.1139/
f66-175.
Konchina, Y. V. 1983. The feeding niche of the
hake, Merluccius gayi (Merluccidae), and the jack
mackerel, Trachurus symmetricus (Carangidae),
in the trophic system of the Peruvian coastal upwelling.
Journal of Ichthyology. 23(2), 87–98.
Krebs, C. J. 1985. Ecología: estudio de la distribución y la
abundancia (2nd ed). Ciudad de México: Harla.
Labropoulou, M. & Eleftheriou, A. 1997. The foraging
ecology of two pairs of congeneric demersal fish
species: importance of morphological characteristics
in prey selection. Journal of Fish Biology, 50(2),
–340. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1095-8649.1997.
tb01361.x.
Lleonart, J., Salat, J. & Macpherson, E. 1983. Efecto del
canibalismo en la población de Merluccius capensis en
la división 1.5. Collection of Scientific Papers ICSEAF,
(1), 111–128.
Lleonart, J., Salat, J. & Macpherson, E. 1985. CVPA, an
expanded VPA with cannibalism. Aplications to a hake
population. Fishery Research, 3, 61–79. DOI: https://
doi.org/10.1016/0165-7836(85)90008-6.
Lloris, D., Matallanas, J. & Oliver, P. 2005. Hakes of the
world (Family Merlucciidae). An annotated and illustrated
catalogue of hake species known to date. Rome: FAO.
Loor-Andrade, P., Pincay-Espinoza, J., Carrera-Fernández,
M. & Rosas-Luis, R. 2017. Feeding habits of billfishes
(Carangaria: Istiophoriformes) in the Ecuadorian Pacific
Ocean. Neotropical Ichthyology. 15(3), e160162.
DOI: doi.org/10.1590/1982-0224-20160162.
Mahe, K., Amara, R., Bryckaert, T., Kacher, M. & Brylinski,
J. M. 2007. Ontogenetic and spatial variation in the diet
of hake (Merluccius merluccius) in the Bay of Biscay
and the Celtic Sea. ICES Journal of Marine Science,
(6), 1210–1219.
Marí, N. E. & Sánchez F. 2002. Espectros tróficos
específicos de varias especies de peces demersales de
la región austral y sus variaciones anuales entre 1994 y
Informe técnico. Buenos Aires, INIDEP.
Martínez-Ortiz, J., Aires-Da-Silva, A. M., Lennert-Cody, C.
E. & Maunder, M. N. 2015. The Ecuadorian artisanal
fishery for large pelagics: species composition and
spatio-temporal dynamics. Plos One, 10, e0135136.
DOI: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0135136.
Marullo, S., Santoleri, R., & Bignami, F. 2011. The surface
characteristics of the Tyrrhenian Sea: Historical satellite
data analysis. In: La Violette, P. E. (ed.). Seasonal and
interannual variability of the Western Mediterranean
Sea (pp. 135-154). Washington: AGU American
Geophysical Union.
Meléndez, R. 1984. Alimentación de Merluccius gayi
(Guichenot) frente a Chile central (32°05’S-36°50’S).
Boletín Museo Nacional de Historia Natural de Chile,
, 145–151.
Minitab, Inc. 2017. Minitab V. 17. Available on https://www.
minitab.com.
Modica, L., Cartes, J. E., Velasco, F. & Bozzano, A.
Juvenile hake predation on myctophidae and
sternoptychidae: quantifying an energy transfer between
mesopelagic and neritic communities. Journal of Sea
Research. 95, 217-225. DOI: https://ui.adsabs.harvard.
edu/link_gateway/2015JSR....95..217M/doi:10.1016/j.
seares.2014.05.004
Montecino, V. & Lange, C. 2009. The Humboldt Current
System: ecosystem components and processes,
fisheries, and sediments studies. Progress
in Oceanography, 83(1-4), 65-79.
Muck, P., Espino, M., Fuentes, H., Wosnitza-Mendo,
C. & Esquerre, M. 1988. Predación de la merluza
peruana (Merluccius gayi peruanus) sobre la anchoveta
(Engraulis ringens). In: Salzwedel, H. & Landa, A. (eds.).
Recursos y dinámica del ecosistema de afloramiento
peruano (pp. 249–253). Lima: IMARPE.
Munroe, S. E. M., Simpfendorfer, C. A. & Heupel, M. R.
Defining shark ecological specialization: concepts,
context, and examples. Reviews in Fish Biology and
Fisheries, 24, 317–331. DOI: https://doi.org/10.1007/
s11160-013-9333-7.
Muñoz, H. 2012. Características de los otolitos sagitales
de peces pelágicos pequeños de interés comercial en
las costas de Santa Elena, Pacífico ecuatoriano, julio
- enero 2012 [Thesis]. La Libertad: Universidad
Península de Santa Elena.
Naranjo, C. & Tapia, M. 2002. Composición, distribución
y abundancia del plancton en el estuario de San
Lorenzo, Esmeraldas-Ecuador. Acta Oceanográfica del
Pacífico, 11(1), 113–128.
Naranjo, C. & Tapia, M. 2013. Variabilidad estacional del
plancton en la Bahía de Manta en la costa ecuatoriana,
durante el 2011. Acta Oceanográfica del Pacífico, 18(1),
–46.
Neira, S. & Arancibia, H. 2004. Trophic interactions and
community structure in the Central Chile marine
ecosystem (33oS–39oS). Journal of Experimental
Marine Biology and Ecology, 312(2), 349–366. DOI:
http://dx.doi.org/10.1016/j.jembe.2004.07.011
Neira, S., Arancibia, H. & Cubillos, L. 2004. Comparative
analysis of trophic structure of commercial fishery
species off Central Chile in 1992 and 1998. Ecological
Modeling, 172 (2–4), 233–248. DOI: https://doi.
org/10.1016/j.ecolmodel.2003.09.009.
Orrego, H. & Mendo, J. 2012. Variación interanual de la dieta
de la merluza, Merluccius gayi peruanus (Guitchenot,
en la costa peruana. Ecología aplicada, 11(2),
–116.
Odum, E. P. 1971. Fundamentals of Ecology. (3rd ed).
Philadelphia, Saunders.
Olson, J. & Galván-Magaña, F. 2002. Food habits and
consumption rates of dolphinfish (Coryphaena hippurus)
Feeding ecology of Merluccius gayi in Ecuador
Ocean and Coastal Research 2024, v72:e24034 21
Hernández-Téllez et al.
in the Eastern Pacific Ocean. Fishery Bulletin, 100(2),
–298.
Pauly, D. 1983. Algunos métodos simples para la evaluación
de recursos pesqueros tropicales. FAO Documento
Técnico de Pesca 234. Roma: FAO.
Pauly, D. 1984. Fish population dynamics in tropical waters:
A manual for use with programmable calculators.
Studies and Reviews 8. Manila: ICLRM.
Pennington, J. T., Mahoney, K. L., Kuwahara, V. S., Kolber,
D. D., Calienes, R. & Chávez, F. P. 2006. Primary
production in the eastern tropical Pacific: a review.
Progress in Oceanography, 69(2-4), 285–317. DOI:
https://doi.org/10.1016/j.pocean.2006.03.012.
Perea, A., Sánchez, J. & Buitrón, B. 2015. Escala
de madurez gonadal de merluza peruana Merluccius
gayi peruanus (Ginsburg, 1954). Boletín Instituto del
Mar del Perú, 30(1-2), 20–28.
Pesantes, F. 1983. Los dinoflagelados como indicadores de
“El Niño” en el mar ecuatoriano. Acta Oceanográfica del
Pacífico, 2(1), 84–117.
Prado-España, M. & Cajas-Flores, J. 2010. Variabilidad
del plancton en estaciones fijas frente a la costa
ecuatoriana durante 2007. Revista de Ciencias del Mar
y Limnología, 4(3), 59–69.
Prado-España, M., Troccoli-Ghinaglia, L. & Cajas J. 2017.
Análisis del estado trófico y microfitoplancton de la
zona costera de la provincia del Guayas, Ecuador.
Boletin de Investigaciones Marinas y Costeras, 46(2),
–114.
Proulx, S. R., Promislow, D. E. L. & Phillips, P. C. 2005.
Network thinking in ecology and evolution. Trends
in Ecology and Evolution, 20(6), 345–353.
Punt, A. E., Leslie, R. W. & Du Plessis, S. E. 1992.
Estimation of the annual consumption of food by
Cape hake, Merluccius capensis and M. paradoxus off
the South African west coast. South African Journal
of Marine Sciences, 12(1), 611–634. DOI: https://doi.
org/10.2989/02577619209504728.
Riccioni, G., Stagioni, M., Piccinetti, C. & Libralato,
S. 2018. A metabarcoding approach for the feeding
habits of European hake in the Adriatic Sea. Ecology
and Evolution, 8(21), 10435–10447. DOI: https://doi.
org/10.1002/ece3.4500.
Ricker, W. E. 1975. Computation and interpretation of biological
statistics of fish populations. Ottawa, Department of
Environment, Fisheries and Marine Service.
Robertson, D. R. & Allen, G. R. 2015. Peces costeros del
Pacífico Oriental Tropical: sistema de Información en
línea. Versión 2.0. Balboa, Instituto Smithsoniano de
Investigaciones Tropicales.
Roper, C. F. E., Sweeney, M. J. & Hochberg, F. G.
Cefalópodos. In: FISCHER, W., KRUPP, F.,
SCHNEIDER, W., SOMMER, C., CARPENTER, K.
& NIEM V. (eds.). Guía FAO para la identificación de
especies para los fines de la pesca, Pacífico centro
oriental, Vol. 1. Plantas e invertebrados. Roma: FAO,
pp. 305–354.
Rosas-Luis, R., Pincay-Espinoza, J. E., Loor-Andrade,
P. & Carrera-Fernández, M. 2016. Trophic ecology
of the shortfin mako, Isurus oxyrinchus (Lamniformes:
Lamnidae) in the Eastern Pacific Ocean. In: Kovács,
A. & Nagy, P. (eds.). Advances in Marine Biology
(pp. 147–182). New York: Nova Science Publishers.
Salcedo, J. & Coello, D. 2018. Dinámica del plancton en la
primera milla náutica frente a la provincia de El Oro,
Ecuador. Revista de Biología Tropical, 66(2), 836–847.
DOI: http://dx.doi.org/10.15517/rbt.v66i2.33417
Sagar, M. V., Gop, A. M. & Nair, R. J. 2018. Stomach content
analysis techniques in fishes. In: Nair, R. J. (ed.). Recent
advances in fishery biology techniques for biodiversity
evaluation and conservation (pp. 104-115). New Delhi:
Indian Agricultural Statistics Research Institute.
Saikia, S. K. 2015. Food and feeding of fishes. What do we
need to know? Transylvanian Review of Systematical
and Ecological Research, 17(1), 71-84. DOI: https://doi.
org/10.1515/trser-2015-0049.
Sánchez, F. & Marí, N. R. 2005. Interacciones tróficas entre
especies demersales en la región austral entre 45° S
y 54°S. Informe técnico. Buenos Aires, INIDEP.
Shackell, N. L., Frank, K. T., Fisher, J. A. D., Petrie, B. &
Leggett, W. C. 2010. Decline in top predator body
size and changing climate alter trophic structure in an
oceanic ecosystem. Proceedings of the Royal Society
B: Biological Science, 277(1686), 1353–1360. DOI:
https://doi.org/10.1098/rspb.2009.1020.
Scharf, F. S., Juanes, F. & Rountree, R. A. 2000. Predator
size-prey size relationships of marine fish predators:
interspecific variation and effects of ontogeny and body
size on trophic-niche breadth. Marine Ecology Progress
Series, 208, 229–248. DOI: https://dx.doi.org/10.3354/
meps208229
Serrano, E, Leiva, C., Lonza, C., Sánchez, J. C., Wacyk,
J., Zegers, T. & Godoy, M. 2014. Caracterización
histológica y morfológica del tracto digestivo de la
merluza austral (Merluccius australis). International
Journal of Morphology, 32(3), 1079-1084. DOI: http://
dx.org/10.4067/S0717-95022014000300054.
Stillwell, C. & Kohler, N. 1982. Food, feeding habits, and
estimates of daily ration of the shortfin mako (Isurus
oxyrinchus) in the Northwest Atlantic. Canadian Journal
of Fisheries and Aquatic Sciences, 39(3), 407–414.
DOI: https://doi.org/10.1139/f82-058.
Sonnenholzner, J., Brandt, M., Francisco, V., Hearn,
A., Luzuriaga, M., Guarderas, P. & Navarro,
J. C. 2013. Echinoderms of Ecuador. In: Alvarado,
J. J. & Solís-Marín, F. (eds.). Echinoderm Research
and Diversity in Latin America (pp. 183–233). Berlin:
Springer.
Stobberup, K. A. 1992. Food composition and consumption
of Chilean hake (Merluccius gayi gayi) with special
reference to cannibalism. ICES Demersal Fish
Committee, 43, 1–34.
Tapia, M. & Naranjo, C. 2004. Diversidad del plancton en el
estuario interior de Puerto Bolívar, Ecuador durante julio
de 2002. Acta Oceanográfica del Pacífico, 12(1), 29-49.
Tesch, F.W. 1968. Age and growth. In: Ricker, W.E. (ed).
Methods for assessment of fish production in fresh
waters (pp. 93–123). Oxford, Blackwell Scientific
Publications.
Torres, G. 2010. Composición y distribución del fitoplancton
en aguas costeras ecuatorianas durante La Niña
Feeding ecology of Merluccius gayi in Ecuador
Ocean and Coastal Research 2024, v72:e24034 22
Hernández-Téllez et al.
(septiembre 2001). [thesis]. Guayaquil: Universidad
de Guayaquil.
Tréguer, P., Bowler, C., Moriceau, B., Dutkiewicz, S., Gehlen,
M., Aumont, O., Bittner, L., Dugdale, R., Finkel, Z.,
Iudicone, D., Jahn, O., Guidi, L., Lasbleiz, M., Leblanc,
K., Levy, M. & Pondaven, P. 2017. Influence of diatom
diversity on the ocean biological carbon pump. Nature
Geoscience, 11(1), 27–37. DOI: https://doi.org/10.1038/
s41561-017-0028-x.
Varela, J. L. & Pincay-Espinoza, J. E. 2019. Food habits
of South Pacific hake (Merluccius gayi) in Ecuadorian
waters. Journal of the Marine Biological Association
of the United Kingdom, 99(8), 1851–1856. DOI: doi.
org/10.1017/S0025315419000936.
Vidal, R., Acuña, R. & Méndez, R. M. 1997. Dieta de la merluza,
Merluccius gayi (Guichenot, 1848) del norte de Chile.
Boletín Instituto Español de Oceanografía, 13(1-2), 37–45.
Vinueza, E. 2015. Catálogo de otolitos sagitta de especies
comerciales en los cantones de Sucre y San Vicente,
Manabí, Pacífico ecuatoriano. [dissertation]. Portoviejo:
Pontificia Universidad Católica del Ecuador.
Wearmouth, V. J. & Sims, D. W. 2008. Chapter 2, Sexual
segregation in marine fish, reptiles, birds and mammals:
behaviour patterns, mechanisms and conservation
implications. Advances in Marine Biology, 54, 107–170.
DOI: https://doi.org/10.1016/S0065-2881(08)00002-3
Wöhler, O. C., Giussi, A. R., García De La Rosa, S.
B., Sánchez, M.F., Hansen, J.E., Cordo, H. D.,
Alvarez-Colombo, G. L., Incorvaia, I. S., Reta, R. &
Abachián, V.E. 1999. Resultados de la campaña de
evaluación de peces demersales australes efectuada en
el verano de 1997. INIDEP Informe Técnico, 24, 1–70.
Wolff, G. 1982. A beak key for eight Eastern Tropical Pacific
cephalopod species, with relationship between their beak
dimension and size. Fishery Bulletin, 80(2), 357–370.
Wolff, G. 1984. Identification and estimation of size from beaks
of eighteen species of cephalopods from the Pacific Ocean.
NOAA Technical Report NMFS no. 17. USA: NOAA.